Tyranozaur (Tyrannosaurus, łac. 'jaszczur – tyran') – rodzaj dinozaura z rodziny tyranozaurów, podrzędu teropodów, rzędu dinozaurów gadziomiedniczych. Jedynym gatunkiem z tego rodzaju, którego istnienie zostało potwierdzone i który jest zarazem jednym z najbardziej znanych dinozaurów na świecie, jest Tyrannosaurus rex (T. rex)





Tak jak inne tyranozauroidy, tyranozaur był dwunożnym mięsożercą z masywną czaszką utrzymywaną w równowadze przez długi ogon. Obecnie znane są teropody dorównujące, a nawet przewyższające wielkością tyranozaura. Jednak mierząc niemal 13 metrów długości i ważąc około 6 ton, nadal pozostaje największym znanym tyranozauroidem i jednym z największych znanych drapieżników lądowych wszech czasów.

Skamieniałości gatunku T. rex odkryto w formacjach skalnych zachodniej części Ameryki Północnej, datowanych na ostatnie trzy miliony lat okresu kredy (późny mastrycht, około 68,5–65,5 milionów lat temu). Był to jeden z ostatnich dinozaurów, nie licząc ptaków. Wymarł podczas wielkiego wymierania kredowego. Odnaleziono około 30 okazów, z czego niespełna połowa to w miarę kompletne szkielety. Udało się również odkryć niewielką ilość pozostałości tkanek miękkich zwierzęcia. Materiał kopalny okazał się wystarczający do przeprowadzenia badań dotyczących m.in. tempa wzrostu tyranozaura i jego biomechaniki. Wiele aspektów jego życia, jak zdobywanie pożywienia, fizjologia czy osiągana prędkość, pozostaje jednak przedmiotem sporów.

Morfologia

Tyrannosaurus rex był jednym z największych lądowych drapieżników w historii Ziemi. Największy odnaleziony dotąd, a zarazem najbardziej kompletny okaz to szkielet z Muzeum Historii Naturalnej w Chicago oznaczony jako FMNH PR2081, szerzej znany pod nieformalnym imieniem „Sue”. Są to pozostałości osobnika mierzącego 12,8 metra długości i 4 m wysokości (mierzonej od ziemi do stawów biodrowych). Znane są pojedyncze skamieniałości, czy nawet bardzo niekompletne szkielety mogące należeć do jeszcze większych osobników, jednak oparte na tych skamielinach szacunki nie są pewne. Na przykład szkielet tyranozaura odkrytego przez zespół pod kierownictwem Jacka Hornera w 2000 w Montanie, oznaczonego MOR 1126 (nazywanego „C-rex” lub „Celeste”), według wstępnych szacunków poprzedzających dokładniejsze badania miałby być o 10% większy od szkieletu „Sue”[4]. W historii badań nad tyranozaurem proponowano różne oszacowania masy jego ciała: od niespełna 4500 kg do 7200 kilogramów. Obecnie większość szacunków zamyka się w przedziale od 5400 do 6800 kg. Choć Tyrannosaurus rex osiągał większe rozmiary niż późnojurajski teropod Allosaurus, był jednak nieco mniejszy od kredowych drapieżników z rodzajów Spinosaurus i Giganotosaurus.
Porównanie rozmiarów wybranych gatunków wielkich teropodów


Szyja tyranozaura była zakrzywiona na kształt litery S, podobnie jak u innych teropodów. Była jednak krótsza i bardziej umięśniona, ponieważ dźwigała ciężką głowę. Trójpalczaste kończyny przednie osiągały małe rozmiary w porównaniu z resztą ciała, miały jednak mocną budowę. W przeciwieństwie do nich tylne były pod względem proporcji do całkowitej długości zwierzęcia jednymi z najdłuższych wśród wszystkich teropodów. Ogon był bardzo ciężki i długi (czasami składał się z ponad 40 kręgów) i stanowił przeciwwagę dla ciężkiej głowy i tułowia. W związku z dużymi rozmiarami zwierzęcia wiele kości było w środku pustych, co zmniejszało masę szkieletu, nie pozbawiając go wytrzymałości

Największa znana czaszka T. rex (oznaczona MOR 008), odkryta w Montanie w latach 60. XX wieku, miała długość około 1,5 metra. Duże otwory w czaszce (fenestrae) zmniejszały jej ciężar i zapewniały powierzchnię przyczepu mięśni, podobnie jak u innych dużych mięsożernych teropodów. Jednakże w innych aspektach czaszka tyranozaura była znacząco odmienna od czaszek innych teropodów nie należących do tyranozauroidów. Niezwykle szeroka w tylnej części, posiadała wąski pysk, co dawało zwierzęciu możliwość widzenia stereoskopowego. Kości czaszki były masywne, a niektóre z nich, jak na przykład kości nosowe, spojone ze sobą, co sprawiało, że nie zmieniały położenia względem siebie. Jednak z drugiej strony tyranozaur posiadał wiele kości pneumatycznych, co mogło zapewniać im większą elastyczność, jak i zmniejszać masę czaszki. Dzięki tym i innym wzmocnieniom czaszki T. rex miał największą siłę szczęk spośród wszystkich dinozaurów oraz jedną z największych spośród wszystkich poznanych dotychczas zwierząt


Podobnie jak inne tyranozauroidy, T. rex miał uzębienie wyraźnie heterodontyczne. Jego zęby premaksillarne (położone w przedniej części górnej szczęki, odpowiadające siekaczom) były gęsto rozmieszczone i zakrzywione do tyłu. W przekroju miały kształt litery D, miały piłkowane krawędzie, a ich czubki kształtem przypominały dłuto. Kształt zębów zmniejszał ryzyko ich wypadnięcia w chwili, gdy tyranozaur gryzł i szarpał ciało ofiary. Duże ślady po ugryzieniach znajdowane na szkieletach innych dinozaurów wskazują na to, że tego typu zęby mogły przecinać nawet twarde kości. Często odnajduje się zużyte lub połamane zęby tyranozaura, ale w przeciwieństwie do zębów ssaków mogły być wymieniane przez całe życie zwierzęcia. Pozostałe zęby także były mocne, jednak ze względu na zakrzywienie kształtem przypominały bardziej banany niż sztylety. Podobnie jak zęby przedszczękowe (premaksillarne), miały piłkowane krawędzie. W porównaniu z nimi były szerzej rozstawione[20]. Zęby szczęki były większe od wszystkich zębów żuchwy z wyjątkiem występujących w jej tylnej części. Największy znaleziony dotąd ząb tyranozaura miał długość 30,5 cm (wliczając w to długość korzenia), co czyni go największym znanym zębem mięsożernego dinozaura.




Klasyfikacja
Rekonstrukcja głowy tyranozaura w Muzeum Historii Naturalnej Uniwersytetu Oksfordzkiego


Tyrannosaurus jest zaliczany do nadrodziny tyranozauroidów (Tyrannosauroidea), rodziny tyranozaurów (Tyrannosauridae) i podrodziny Tyrannosaurinae. Do tej podrodziny należały również m.in.: północnoamerykański rodzaj daspletozaur i azjatycki tarbozaur (oba te rodzaje w historii badań nad nimi były przez niektórych naukowców utożsamiane z tyranozaurem). Teropody z rodziny tyranozaurów dawniej były powszechnie uważane za potomków starszych grup wielkich teropodów, jak megalozauroidy czy karnozaury. Chatterjee w 1985 zasugerował, że tyranozaury mogą być potomkami rauizuchów. Nowsze analizy kladystyczne wskazują jednak raczej na przynależność tyranozaurów do mniejszych celurozaurów.

W roku 1955 radziecki paleontolog Jewgienij Malejew na podstawie skamieniałości odkrytych w Mongolii opisał nowy gatunek tyranozaura, Tyrannosaurus bataar. Już w 1965 zasugerowano, że zwierzę to nie należy do rodzaju Tyrannosaurus, lecz do zupełnie nowego rodzaju, dla którego zaproponowano nazwę Tarbosaurus; mimo to niektóre analizy kladystyczne nadal sugerowały, że Tarbosaurus bataar był taksonem siostrzanym do gatunku Tyrannosaurus rex, w związku z czym bywał on klasyfikowany jako azjatycki gatunek z rodzaju Tyrannosaurus. Hurum i Sabath (2003), badając czaszkę tarbozaura i porównując ją z czaszką tyranozaura, stwierdzili, że czaszka azjatyckiego teropoda była węższa od czaszki jego amerykańskiego kuzyna, a w chwili zaciśnięcia szczęk rozłożenie nacisku w czaszce u obu gatunków byłoby diametralnie różne; pod tym względem tarbozaur bardziej przypominał innego azjatyckiego przedstawiciela rodziny tyranozaurów, aliorama. Currie, Hurum i Sabath (2003) w swej analizie kladystycznej doszli do wniosku, że taksonem siostrzanym do tarbozaura był nie tyranozaur, lecz alioram; wynik ten potwierdza, że Tyrannosaurus i Tarbosaurus są odrębnymi rodzajami.

W tych samych formacjach skalnych, w których odkryto skamieniałości tyranozaura, znaleziono też skamieniałości zwierząt pierwotnie klasyfikowanych jako odrębne taksony z rodziny Tyrannosauridae, takich jak np. rodzaj Aublysodon, czy gatunek Albertosaurus megagracilis, w 1995 zaliczony przez George'a Olshevsky'ego do odrębnego rodzaju Dinotyrannus. Obecnie jednak te taksony są powszechnie uznawane za młodsze synonimy T. rex, opisane na podstawie młodych osobników tego gatunku. Wyjątkiem może być jednak osobnik poznany na podstawie niewielkiej (60 cm długości), prawie kompletnej czaszki odkrytej w Montanie. Na jej podstawie Charles Whitney Gilmore opisał w 1946 nowy gatunek gorgozaura (Gorgosaurus lancensis); Bakker, Williams i Currie (1988) zaliczyli go do odrębnego rodzaju Nanotyrannus. Opinie na temat przynależności rodzajowej N. lancensis są jednak podzielone; wielu paleontologów uważa, że w rzeczywistości odkryta czaszka należy do młodego osobnika T. rex[36]. Niemniej czaszki obu gatunków wykazują pewne różnice anatomiczne (np. N. lancensis ma więcej zębów niż T. rex); w związku z tym część naukowców zaleca ostrożność i proponuje nie utożsamiać ostatecznie nanotyrana z tyranozaurem do czasu, gdy nowe badania czy odkrycia nie dadzą ku temu lepszych podstaw.

Choć opisano także kilka innych gatunków (m.in. T. luanchuanensis czy T. turpanensis), to obecnie są one uznawane za nomina dubia, prawdopodobne młodsze synonimy T. rex, opisane na bazie osobników młodocianych, bądź za przedstawicieli innych rodzajów[38].

Manospondylus
Czaszka T. rex, gatunku typowego, w Muzeum Historii Naturalnej Carnegie'ego. Kłopoty sprawiało odwzorowanie naturalnego kształtu czaszki, pokrywając ją gipsem, dlatego przy tworzeniu jej wzorowano się na czaszce allozaura. Model został zdemontowany.


Na pierwsze skamieniałości, które można przypisać do gatunku Tyrannosaurus rex, składają się dwa niekompletne kręgi (z których jeden zaginął), odkryte przez Edwarda Drinkera Cope'a w roku 1892 i opisane jako należące do zwierzęcia o nazwie Manospondylus gigas. Już w roku 1917 Henry Fairfield Osborn dostrzegł podobieństwa pomiędzy M. gigas oraz T. rex. Jednakże z powodu fragmentarycznego charakteru kręgów manospondyla nie był w stanie ustalić, czy gatunki te są tożsame.

Kontrowersje zaczęły się w czerwcu 2000, gdy pracownicy Black Hills Institute odkryli kości tyranozaura w Dakocie Południowej w miejscu, w którym wcześniej odnaleźli gatunek M. gigas. Orzeczono, że stanowią dalsze szczątki tego samego osobnika i należą do gatunku T. rex. Odkrycie to wywołało spór co do tego, jaka powinna być prawidłowa nazwa rodzajowa teropoda powszechnie znanego jako Tyrannosaurus rex; sugerowano, że zgodnie z międzynarodowymi zasadami nazewnictwa zoologicznego, znanymi jako Międzynarodowy Kodeks Nomenklatury Zoologicznej (ICZN), nazwa Manospondylus gigas powinna była zastąpić nazwę Tyrannosaurus rex jako zaproponowana wcześniej nazwa tego samego zwierzęcia (starszy synonim). Jednak na kilka miesięcy przed odkryciem nowych skamieniałości z Dakoty Południowej, 1 stycznia 2000, weszły w życie przepisy czwartego wydania ICZN; na ich mocy powszechnie używany młodszy synonim musi zostać utrzymany i uznany za nazwę obowiązującą, jeśli „starszy synonim lub homonim nie był używany jako nazwa obowiązująca taksonu po 1899” i jednocześnie „młodszy synonim lub homonim był używany jako nazwa obowiązująca konkretnego taksonu w co najmniej 25 publikacjach co najmniej 10 autorów w ciągu ostatnich 50 lat…”[41]. Nazwa Tyrannosaurus rex spełnia te warunki i zgodnie z zasadami Kodeksu najprawdopodobniej zostałaby uznana za nomen protectum (nazwę obowiązującą), gdyby do Międzynarodowej Komisji Nomenklatury Zoologicznej wpłynął wniosek o jej zmianę (co do tej pory nie nastąpiło). W takim wypadku Manospondylus gigas zostałby uznany za nomen oblitum (nazwę zapomnianą)




Paleobiologia

Podobnie jak w przypadku wszystkich dinozaurów, znanych tylko ze skamieniałości, wiele zagadnień dotyczących biologii Tyrannosaurus, wliczając w to zachowanie, ubarwienie, ekologię i fizjologię, pozostaje wciąż nieznanych. Jednakże odkrycia wielu nowych okazów odnalezionych w ostatnich dwudziestu latach pozwoliły na naukowe spekulacje dotyczące szybkości wzrostu, dymorfizmu płciowego, biomechaniki i metabolizmu tych zwierząt.

Ontogeneza
Wykres przedstawiający hipotetyczne krzywe wzrostu (masa ciała w stosunku do wieku) czterech przedstawicieli rodziny Tyrannosauridae. Tyrannosaurus rex przedstawiony krzywą koloru czarnego

Czarna, słabo widoczna linia to Tyranosaurus Rex- największy...

Badania szczątków kilku młodocianych osobników należących do Tyrannosaurus rex umożliwiły naukowcom określenie zmian w zakresie rozwoju osobniczego tego gatunku, oszacowanie przypuszczalnej długości życia oraz ustalenie tempa wzrostu tych zwierząt. Masę najmniejszego okazu (LACM 28471, „Jordański Teropod”) z Muzeum Historii Naturalnej w Los Angeles szacuje się na zaledwie 29,9 kg, podczas gdy największy, PR2081 (zwany „Sue”) z Muzeum Historii Naturalnej w Chicago, ważył prawdopodobnie ponad 5400 kg. Analiza histologiczna kości gatunku T. rex wskazuje, że LACM 28471 miał jedynie 2 lata w momencie śmierci, natomiast „Sue" miał 28 lat. Wiek ten może być zbliżony do maksymalnego osiąganego przez opisywany gatunek[11].

Ocena histologiczna pozwala też ustalić wiek pozostałych osobników. Nanosząc na wykres dane o wieku poszczególnych osobników i ich masie można uzyskać krzywe wzrostu organizmu. Krzywa wzrostu gatunku T. rex jest S-kształtna, młode osiągały niecałe 1800 kg w wieku średnio 14 lat, od kiedy to masa ciała zaczynała gwałtownie wzrastać. Podczas fazy szybkiego wzrostu młody T. rex przybierał średnio 600 kg rocznie w ciągu czterech kolejnych lat. Z chwilą osiągnięcia wieku 18 lat krzywa wzrostu ulegała spłaszczeniu, co wskazuje, że tempo wzrostu drastycznie spadało. Na przykład tylko 600 kg dzieliło liczącego 28 lat „Sue” od liczącego ich 22 kanadyjskiego osobnika (RTMP 81.12.1) znajdującego się w Royal Tyrrell Museum of Palaeontology. Inne niedawne badania histologiczne wykonane przez innych naukowców potwierdzają te wyniki, ustalając, że szybki wzrost zaczynał zwalniać w wieku około 16 lat. Ta nagła zmiana tempa wzrostu może oznaczać osiągnięcie fizycznej dojrzałości. Hipotezę tę popiera odkrycie tkanki rdzennej w kości udowej T. rex o wieku 16–20 lat z Montany (MOR 1125, znana też jako „B-rex"). Tkanka taka spotykana jest jedynie u samic ptaków podczas jajeczkowania, co oznacza, że „B-rex” był w wieku reprodukcyjnym. W dalszych badaniach ustalono wiek tego osobnika na 18 lat. Krzywe dla innych tyranozaurów są bardzo podobne, chociaż mniejsze jest tempo wzrostu wiążące się z mniejszymi wymiarami.

Wydaje się, że ponad połowa znanych osobników gatunku T. rex zmarła w trakcie sześcioletniego okresu osiągania dojrzałości płciowej. Podobny model spotykany jest u innych tyranozaurów i u niektórych dużych, długo żyjących ptaków i ssaków także dzisiaj. Gatunki te charakteryzują się dużą śmiertelnością noworodków, natomiast względnie małą śmiertelnością osobników młodocianych. Wskaźnik ten wzrasta ponownie po osiągnięciu dojrzałości płciowej, co częściowo jest spowodowane narażeniami, jakie wiążą się z reprodukcją. Niektóre badania sugerują, że rzadkość skamielin młodych osobników gatunku T. rex jest częściowo spowodowana niskim poziomem ich śmiertelności – zwierzęta rzadko umierały w tym wieku, nie ulegały więc często skamienieniu. Ich rzadkość może być jednak spowodowana niekompletnością zapisu kopalnego lub skupieniem się poszukiwaczy skamieniałości na większych, bardziej spektakularnych okazach.










Więcej na: www.wikipedia.pl